La vida sobre la Tierra depende de la luz. La energía lumínica es capturada por los organismos fotosintéticos quienes la usan para formar carbohidratos y oxígeno libre a partir del dióxido de carbono y del agua, en una serie compleja de reacciones. En la fotosíntesis, la energía lumínica se convierte en energía química y el carbono se fija en compuestos orgánicos. La ecuación generalizada para este proceso es:
CO2 + 2H2A + energía lumínica =>; (CH2O) + H2O + 2A
en la cual H2A significa agua o alguna otra sustancia cuyos electrones puedan ser desprendidos.
La energía lumínica es capturada por el mundo vivo por medio de pigmentos. La fotosíntesis en los eucariotas ocurre dentro de organelas llamadas cloroplastos, que están rodeados por dos membranas. Dentro de las membranas del cloroplasto está contenida una solución de compuestos orgánicos e iones, conocida como estroma, y un sistema complejo de membranas internas fusionadas que forman sacos llamados tilacoides. Los tilacoides se apilan formando los grana. Los pigmentos y otras moléculas responsables de la captura de la luz están situados en las membranas tilacoides, una serie de membranas internas que se encuentran en los cloroplastos.
En los procariotas fotosintéticos, que no contienen organelas internas, los tilacoides pueden formar parte de la membrana celular, pueden aparecer aislados en el citoplasma o constituir, como en el caso de las cianobacterias, una compleja estructura de la membrana interna.
La fotosíntesis ocurre en dos etapas. Hace unos 200 años se demostró que se requiere luz para este proceso. La evidencia de que la fotosíntesis puede ser influenciada por distintos factores llevó a distinguir una etapa dependiente de la luz -o de las reacciones "lumínicas"- y una etapa enzimática, independiente de la luz, las reacciones "oscuras". Ahora se sabe que de las dos etapas que pueden distinguirse en la fotosíntesis, una sola de ellas requiere luz en forma directa.
Se ha postulado un modelo para explicar cómo ocurren las reacciones que capturan energía. Según este modelo, la energía lumínica incide sobre pigmentos antena del Fotosistema II; luego, los electrones pasan cuesta abajo al Fotosistema I, a lo largo de una cadena de transportadores de electrones. Este pasaje genera un gradiente de protones que impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP, proceso llamado fotofosforilación.
Al igual que la fosforilación oxidativa en las mitocondrias, la fotofosforilación en los cloroplastos es un proceso quimiosmótico. En las reacciones de fijación del carbono los productos de la primera etapa de la fotosíntesis se usan en la síntesis de moléculas orgánicas. Estas reacciones, que ocurren en el estroma, forman parte de un proceso denominado Ciclo de Calvin. Las moléculas orgánicas obtenidas en el Ciclo de Calvin -azúcares de seis carbonos- son usadas por las células vegetales para elaborar glúcidos, aminoácidos y ácidos grasos. Estas moléculas son utilizadas in situ para los propios fines de la planta y para exportar a otras partes de su cuerpo.
La naturaleza de la luz
La luz blanca se separa en sus colores componentes cuando pasa a través de un prisma, el "célebre fenómeno de los colores", como lo llamaba Newton. La luz visible es sólo una pequeña porción del vasto espectro electromagnético. De acuerdo con el llamado modelo corpuscular de la luz, un haz de luz está compuesto por pequeños paquetes de energía, denominados actualmente cuantos de luz o fotones.
La energía de un fotón no es la misma para todos los tipos de luz, sino que, en realidad, es inversamente proporcional a la longitud de onda: cuanto mayor sea la longitud de onda, menor será la energía. Los fotones de luz violeta, por ejemplo, tienen casi el doble de energía que los fotones de luz roja, que es la longitud de onda visible más larga. Para el ojo humano, el espectro visible va desde la luz violeta -cuyos rayos de longitudes de onda más cortos son de 380 nanómetros- a la luz roja, cuyos rayos visibles de mayor longitud son de 750 nanómetros.
La clorofila y otros pigmentos
Para que la energía lumínica pueda ser usada por los sistemas vivos, primero debe ser absorbida. Aquí entran en juego los pigmentos. Un pigmento es cualquier sustancia que absorbe luz. Algunos pigmentos absorben luz de todas las longitudes de onda y, por lo tanto, parecen negros. Otros solamente absorben ciertas longitudes de onda, transmitiendo o reflejando las longitudes de onda que no absorben.
Los pigmentos que intervienen en la fotosíntesis de los eucariotas incluyen las clorofilas y los carotenoides. Diferentes grupos de plantas y algas usan varios pigmentos en la fotosíntesis. Hay varios tipos diferentes de clorofila que varían ligeramente en su estructura molecular. En las plantas, la clorofila a es el pigmento involucrado directamente en la transformación de la energía lumínica en energía
química. La mayoría de las células fotosintéticas también contienen un segundo tipo de clorofila -en las plantas es la clorofila b. Con respecto a los carotenoides, uno de los que se encuentran en las plantas es el beta-caroteno. Los carotenoides son pigmentos rojos, anaranjados o amarillos. En las hojas verdes su color está enmascarado por las clorofilas, que son más abundantes. En algunos tejidos, sin embargo, como los del tomate maduro, predominan los colores reflejados por los carotenoides. Lo mismo ocurre en las células foliares cuando dejan de sintetizar clorofila en el otoño.
La luz absorbida por los pigmentos lanza los electrones a niveles energéticos más altos. Dada la forma en que los pigmentos están compactados en las membranas, son capaces de transferir su energía a moléculas reactivas de clorofila a, empaquetadas en una forma particular.
Las membranas fotosintéticas: los tilacoides
La unidad estructural de la fotosíntesis en los eucariotas fotosintéticos es el cloroplasto. Dentro del cloroplasto se encuentran las membranas tilacoides, una serie de membranas internas que contienen los pigmentos fotosintéticos. Cada tilacoide tiene habitualmente la forma de un saco aplanado o vesícula.
Los tejidos internos de la hoja están completamente encerrados por células epidérmicas transparentes, cubiertas con una capa cerosa, la cutícula. El oxígeno, el dióxido de carbono y otros gases entran en la hoja principalmente a través de aberturas especiales, los estomas. Los gases y el vapor de agua llenan los espacios existentes entre las células de la capa esponjosa, entrando y saliendo de las células por difusión. El agua, absorbida por las raíces, entra en la hoja por medio de los vasos del xilema del haz conductor, en tanto que los azúcares, producto de la fotosíntesis, dejan la hoja a través de un tejido conductor conocido como floema, viajando a otras partes de la planta, entre ellas, los órganos no fotosintetizantes. La mayor parte de la fotosíntesis se realiza en las células del parénquima en empalizada, células alargadas que se encuentran directamente por debajo de la epidermis superior y que constituyen el mesófilo. Tienen una vacuola central grande y numerosos cloroplastos que se mueven dentro de la célula, orientándose con respecto a la luz. La luz es capturada en las membranas de los tilacoides, dentro de los cloroplastos.
Las etapas de la fotosíntesis
La evidencia de que la fotosíntesis puede ser influenciada por distintos factores llevó a distinguir una etapa dependiente de la luz, la etapa llamada de reacciones "lumínicas", y una etapa enzimática, independiente de la luz, las reacciones "oscuras". Los términos reacciones "lumínicas" y "oscuras" han creado mucha confusión pues, aunque las reacciones "oscuras" no requieren de la luz como tal, sino solamente de los productos químicos de las reacciones "lumínicas", pueden ocurrir tanto en la luz como en la oscuridad. Más aun, trabajos recientes han mostrado que varias enzimas que controlan reacciones "oscuras" claves son reguladas indirectamente por la luz. Como resultado, estos términos han caído en desuso y están siendo reemplazados por vocablos que describen más precisamente los procesos que ocurren durante cada etapa de la fotosíntesis: las reacciones que capturan energía y las reacciones de fijación del carbono.
En la primera etapa de la fotosíntesis, la luz es absorbida por las moléculas de clorofila a, que están compactadas de un modo especial en las membranas tilacoides. Los electrones de las moléculas de clorofila a son lanzados a niveles energéticos superiores, y, en una serie de reacciones, su energía adicional es usada para formar ATP a partir de ADP y para reducir una molécula transportadora de electrones conocida como NADP+. El NADP+ es muy semejante al NAD+ y también se reduce por la adición de dos electrones y de un protón, formando NADPH. Sin embargo, los papeles biológicos de estas moléculas son notablemente distintos. El NADH generalmente transfiere sus electrones a otros transportadores de electrones, que continúan transfiriéndolos en pasos discretos a niveles de energía sucesivamente más bajos.
Esquema de la molécula de NADP+.
En el curso de esta transferencia de electrones se forman moléculas de ATP. En
contraste, el NADPH proporciona energía directamente a los procesos biosintéticos de la célula que requieren grandes ingresos de energía. En esta primera etapa de la fotosíntesis, también se escinden moléculas de agua, suministrando electrones que reemplazan a los que han sido lanzados desde las moléculas de clorofila a. La escisión de las moléculas de agua es la causa de que se forme oxígeno libre, que difunde hacia el exterior.
En la segunda etapa de la fotosíntesis, el ATP y el NADPH formados en la primera etapa se utilizan para reducir el carbono del dióxido de carbono a un azúcar simple.
Así, la energía química almacenada temporalmente en las moléculas de ATP y de NADPH se transfiere a moléculas adecuadas para el transporte y el almacenamiento de energía en las células de las algas o en el cuerpo de las plantas. La resultante de este proceso es pues la formación de un esqueleto de carbono, a partir del cual pueden construirse luego otras moléculas orgánicas. La incorporación inicial de CO2 en compuestos orgánicos se conoce como fijación del carbono. Los pasos por los cuales se lleva a cabo, llamados las reacciones de fijación del carbono, ocurren en
el estroma del cloroplasto.
